Fotoreceptorer - Kegler og stænger

Hvad er fotoreceptorer

Fotoreceptorer er nerveceller, der findes på nethinden . Disse elementer er følsomme for lysbølger og spiller en vigtig transduktionsfunktion, dvs. de kan omdanne lyset, der når bunden af ​​øjet til information (første kemikalie, derefter elektrisk), der skal overføres til hjernen ved hjælp af den optiske nerve.

Fotorceptorerne af nethinden er opdelt i stænger og kegler . Deres strukturelle forskelle er relateret til vigtige funktionelle egenskaber. Stænger, for eksempel, overfører et mindre klart billede, men har et større antal fotopigmenter end kegler og er mere følsomme under svagt lys. Alle stænger indeholder også samme fotopigment (rhodopsin), mens keglerne ikke er alle de samme. Disse sidste fotoreceptorer frembyder faktisk tre forskellige typer lysfølsomme pigmenter (iodopsiner), som garanterer forskelsbehandling af de forskellige farver (hver kegle af nethinden indeholder kun en af ​​de tre fotopigmenter). Desuden er keglerne ansvarlige for dagtimerne og præcist fanger detaljer.

Funktioner og funktioner

Kegler og stænger er højt specialiserede celler, som har funktionen at modtage lys og tilpasse det til at overføre det til hjernen.

I visionprocessen deler fotoreceptorerne opgaverne:

• Keglerne er dedikeret til klar og central vision, de giver mulighed for at se fine detaljer og bruges hovedsagelig i dagsvision (fotopisk) eller i nærværelse af kunstige lyskilder. Der er tre typer af kegler, der hver indeholder et pigment, som gør dem følsomme for forskellige bølgelængder i det synlige spektrum; Især har de absorptionstoppe ved 420, 530 og 560 nm, som svarer til henholdsvis blå, grøn og rød. Af denne grund er keglerne i stand til at opfatte farver.
• Stænger har på den anden side stor lysfølsomhed og giver dig mulighed for at se selv om natten og i nærværelse af lavt lysintensitet (scotopic eller crepuscular vision). Disse fotoreceptorer kan imidlertid ikke konstruere billeder af god kvalitet og kan ikke skelne farver. Stængerne intervenerer i virkeligheden i den achromatiske vision, der kun er karakteriseret ved hvid, sort og gråtoner.

Kegler og stænger er derfor komplementære og deres synkroniseringsarbejde garanterer perfekt vision.

Fordeling i nethinden

Fotoreceptorerne er ikke jævnt fordelt over hele nethinden. Keglerne er omkring 6 millioner i hele nethinden, så der er færre end stængerne; de har en meget høj densitet i makulærregionen (centralt område af nethindeplanet) og er de eneste fotoreceptorer, der er til stede i fovea.

Stænger på den anden side optager hele nethinden (undtagen for foveal regionen) og er meget mere talrige end kegler (i gennemsnit 120 millioner i hver nethinden). Andelen stænger stiger, især da afstanden fra fovea øges, indtil den er maksimal ved den yderste periferi af nethinden. Dette forklarer årsagen til, at vi i nærværelse af svagt lys kan observere objekter bedre, hvis vi ikke ser dem direkte.

Farvesyn

Evnen til at opfatte farver er baseret på tilstedeværelsen af ​​tre typer af kegler, som svarer til bestemte bølgelængder inden for synligt lys. I disse fotoreceptorer er der faktisk tre typer proteiner (opsins), som er henholdsvis følsomme for en stimulus på ca. 420 nm (følsom for det blå spektrum), 530 nm (grøn) og 560 nm (rød).

Baseret på spektral sammensætningen af ​​strålingen udsendt af det observerede objekt aktiveres de tre typer af kegler i forskellige kombinationer og procentsatser.

Evnen til at skelne de forskellige farver skyldes denne interaktion og den endelige behandling på cerebral niveau. Den samtidige og maksimale stimulus af keglerne giver opfattelsen af ​​hvid.

Mennesker uden en bestemt type kegle taber naturligvis evnen til at opfatte bestemte farver, som sker i farveblindhed.

Bemærk . Hver type kegle opfanger sig bedre ved en bestemt bølgelængde, men hver af dem kan også reagere inden for en bestemt variation inden for samme spektrum.

Derudover skal det bemærkes, at absorptionsspektrene af de tre typer af kegler delvis overlapper hinanden, så mange farver kan opfattes.

Hvordan har de det

Strukturelle egenskaber ved fotoreceptorer

Fotoreceptorerne fremsætter successivt et eksternt segment og et indre segment i forhold til cellerne i det pigmenterede epitel, en ekstern fiber, kernen, en axon (eller intern fiber) og en synaptisk terminering.

Det ydre segment af keglerne har formen af ​​en afkortet pyramide, medens stængerne er cylindriske og aflange; I begge tilfælde er denne del kendetegnet ved en stratificeret serie lameller, der afgrænser membranøse, fladede og discoidale socker nedsænket i cytoplasmaet i cellen. Disse "diske" indeholder pigmenterne, der reagerer på lys og forårsager ændringer i fotoreceptormembranpotentialet (rhodopsin til stænger og iodopsiner til kegler). Det ydre segment af kegler og stænger er i kontakt med det pigmenterede epitel, det yderste lag af nethinden, vigtigt, fordi det giver et grundlæggende molekyle til fototransduktionsprocessen: retinalen.

Det indre segment er præget af tilstedeværelsen af ​​intracellulære organeller, såsom mitokondrier og granulære endoplasmatiske retikulummembraner, som er uundværlige for cellemetabolismen. Faktisk er det deres opgave at producere nye pigmentmolekyler, da de nedbrydes. Denne del fortsætter med at krympe ind i en ydre fiber efterfulgt af den del af den cellulære krop, der indeholder kernen. Sidstnævnte er forbundet med axonen (eller den indre fiber) til den synaptiske opsigelse, som har en pæreform (sfærisk) i stængerne, oversvømmet og forgrenet (pedicel) i keglerne.

Den synaptiske opsigelse tillader transmission af signaler fra fotoreceptoren til de bipolære celler ved synapser, dvs. ved biokemisk transmission mellem nerveceller. Denne del er faktisk analog med den synaptiske knap på de axonale terminaler af neuroner, hvor vesikler indeholdende neurotransmitteren er til stede.

Forhold til andre celler i nethinden

Nethinden er en membran anbragt på den indre overflade af øjet, dannet af tre lag af nervesvæv, der består af forskellige typer af celler:

• Et indre lag bestående af ganglionceller;

• Et mellemliggende lag indeholdende bipolære celler;

• Et mere eksternt lag, i kontakt med det pigmenterede epitel, hvor fotoreceptorerne findes.

Kegler og stænger er arrangeret vinkelret på nethinden; hvis de udsættes for lys eller mørke, undergår de konformationsændringer, som modulerer frigivelsen af ​​neurotransmittere. Disse udfører en excitatorisk eller hæmmende virkning på de bipolære celler i nethinden.

De bipolære celler er forbundet på den ene side til fotoreceptorerne og på den anden side til ganglioncellerne i det inderste lag, hvis axoner giver anledning til optisk nerve. Bipolære celler er i stand til at transmittere graduerede potentialer.

Ganglioncelle-axonerne danner en stråle, som konvergerer på optisk disken og går ud af øjenklumpet, idet den går mod diencephalon som en optisk nerve (paret af kraniale nerver); som reaktion på retinal receptor transduktion genererer ganglionceller actionpotentialer rettet mod centralnervesystemet.

I nethinden er der også amakrine og vandrette celler, der modulerer kommunikation i retinalt nervesvæv (for eksempel ved lateral hæmning).

På bagsiden af ​​nethinden er der dog choroid.

Bemærk . Stænger og kegler udsættes ikke for glaskroppen, men er placeret i det ydre lag af nethinden, så de er spændte af lys efter at det har passeret gennem det indre og midterste retinelag.

fototransduktion

Fototransduktion repræsenterer den proces, hvormed lysenergien omdannes til elektriske signaler og derefter overføres til hjernen gennem optisk nerve. Dette fænomen ser fotoreceptorer som hovedpersoner, hvis funktion er baseret på fotokemiske reaktioner.

Det første tilfælde af fototransduktion er repræsenteret ved optagelse af lyssignalet ved fotopigmenter. Hvert af disse molekyler er karakteriseret ved en lysabsorptionsspids, der svarer til en bestemt bølgelængde (i tilfælde af kegler gør den det for eksempel mere følsom over for en given farve). Hvert lysfølsomt pigment indeholder en komponent kaldet retinal (fælles for alle fotopigmenter) og et protein kaldet opsin.

På grund af lysstråling ændrer fotopigmenterne derfor deres molekylære struktur, der udløser biokemiske reaktioner, hvorfra nervestimulering stammer. Dette overføres derefter til de tilstødende retinale celler (bipolære og ganglionære).

Kaskaden af ​​begivenheder i stængerne

Stangfotopigmentet (rhodopsin) er placeret i membranen af ​​de ydre segmentskiver. Her finder vi også et G-protein (kaldet transducin) og et enzym, phosphodiesterase, som katalyserer nedbrydningen af ​​den anden cykliske GMP messenger (cGMP).

I mørket :

• Niveauerne af cGMP er forhøjet inden for cytosolen af ​​det ydre segment af stangen, hvorved natriumkanalerne, der er placeret i fotoreceptormembranen, åbnes.
• Natriumioner træder ind i cellen og bestemmer en depolarisering, der bevæger sig fra det ydre segment til fotoreceptorterminalen.
• Som reaktion på depolarisering åbnes calciumkanaler.
• Calcium indtrængning udløser en eksocytose proces, der fører til frigivelse af neurotransmitter.
• Neurotransmitteren virker på bipolære celler, der genererer graduerede potentialer.

I lyset :

• Rhodopsin absorberer lys.
• Retinalen ændrer sin konformation og dissocierer sig fra opsin (pigmentet i stavene bliver "misfarvet"), som aktiverer transducinet, der igen aktiverer phosphodiesterasen.
• Fosfodiesterase katalyserer spaltningen af ​​cyklisk GMP.
• Niveauerne af cGMP i cytosol i det ydre segment reduceres, så natriumkanalerne lukker.
• Den lavere natriumindtagelse hyperpolariserer cellen (på grund af frigivelse af kalium).
• Hyperpolariseringen forårsager lukning af calciumkanalerne i det indre segment, derfor frigives mindre neurotransmitter fra fotoreceptorterminalen.

Processen med fototransduktion, som forekommer i de tre typer af kegler, ligner stavens, selv om der er involveret tre forskellige fotopigmenter.