Af Dr. Davide Sganzerla
Hvad er proprioceptiv følsomhed?
Den proprioceptive følsomhed er en meget sofistikeret mekanisme, der sigter mod at give centralnervesystemet information om den højeste præcision i realtid om:
1) parametre for den biomekaniske bevægelse (hastighed, kraft, retning, acceleration);
2) fysiologiske parametre på staten og på de biologiske forandringer, der forekommer i musklerne, sener og ledd som følge af den udførte bevægelse.
De fleste proprioceptive oplysninger når aldrig bevidsthedsniveauet, har ansvaret for at kontrollere behandlingen af motorprojektet og dens gennemførelse.
Styringen og udførelsen af motorprojektet finder sted både i transmissionsfasen, hvor motorprojektet udbygget i hjernen overføres til motorneuronerne, og i udførelsesfasen, hvor motorneuronerne aktiverer det lokomotoriske apparat, der trofast udfører ordrene modtaget.
På dette niveau er proprioception meget vigtigt, både for en kontrolmekanisme for korrekt udførelse af bevægelsen og for en mekanisme for mulig korrektion i tilfælde af, at uforudsigelige eksterne fænomener forstyrrer de strategisk planlagte motorprojekter. Det kan derfor siges, at proprioception styres af negative tilbagekoblingskredsløb : Handlingen udført af et system sammenlignes med den programmerede handling, og enhver forskel (fejl) rapporteres til systemet, således at dette aktiverer de korrekte korrektioner.
Den proprioceptive følsomhed, og især proprioceptorerne, er også grundlaget for medulære reflekser: Forsvarsreaktioner designet til at opretholde kroppens integritet i lyset af potentielt skadelige situationer. I denne opgave aktiverer receptorerne nogle kredsløb, udelukkende knoglemarv, der kan forårsage reaktive forsvarsbevægelser af organismen.
Den bevidste proprioceptive opfattelse, som vi alle besidder, er en konstruktion udarbejdet af cerebral cortex på grundlag af information fra perifere proprioceptive receptorer.
I dette system kombineres den komplekse integration af perifere indgange fra forskellige perceptive kanaler med information fra hukommelse og erfaring. Hukommelse bringer en informativ bagage til tidligere erfaringer, mens oplevelsen er det instrument, hvorigennem vi alle farver farverne fra den eksterne verden og gør dem til deres egen gennem tilskrivning af personlige værdier.
Syntesen af de tre typer af oplysninger, der er rapporteret ovenfor, giver anledning til, hvad der almindeligvis kaldes "kropsbillede", det er bevidstheden om eksistensen, positionen og bevægelsen af vores krop. Bortset fra de almindelige sensoriske kanaler (syn, hørelse, berøring) udgør hver en form for bevidsthed gennem proprioceptiv information.
Derfor beskriver proprioceptivitet de sensoriske input, der stammer fra centralt styrede bevægelser, fra bestemte strukturer: proprioceptorerne . Deres primære funktion er at give feedback information om organismens egne bevægelser, med andre ord at angive øjeblikkeligt hvilke bevægelser organismen gør; netop på grundlag af disse oplysninger er de højere centre i stand til at rette eller ændre den igangværende bevægelse.
Proprioceptorerne
Proprioceptorerne er specialiserede sensoriske organer, som giver information både om kroppens positioner i rolige forhold (proprioception korrekt såkaldt) og på dynamiske parametre i bevægelsen (kinesthesi). Disse budskabers rolle kan være meget vigtig, på samme tid og på forskellige niveauer, for mange strukturer i centralnervesystemet.
Der er tre hovedsystemer, hvor koderne fra de følsomme ruter behandles.
Et første, ubevidste system har ansvaret for at kontrollere og reagere på farlige situationer. Dette system sikrer øjeblikkelig beskyttelse mod enhver fysisk skade og styres hovedsageligt af rygmarven .
Et andet system har ansvaret for at kontrollere udførelsen af motorprojekter og automatik. Dette system sikrer maksimal præcision og sammenhæng mellem motorprojektet og bevægelsen i alle bevægelser for at opnå størst mulig fordel. Systemet styres overvejende af cerebellum og er også helt ubevidst.
Et tredje system anvender de følsomme oplysninger, som kommer fra de perifere receptorer til bevidste formål. Gennem dette system danner og styrer vi hver især vores eget kropsbillede. Dette tredje system styres hovedsageligt af hjernebarken, som processer, integrerer dem på forskellige måder, al information fra periferien.
De proprioceptive følelsesorganer kan opdeles i tre hovedgrupper:
- muskelreceptorerne, som indbefatter de neuromuskulære spindler, Golgi-senorganerne, de muskelplacerede Pacini-receptorer og musklerne, perimysium og epimysiumets frie muskelenden
- fælles receptorer;
- de kutane mekanoreceptorer, som omfatter Merkels legemer, Meissners legemer, Ruffini's corposculi og Pacinis legemer.
Golgiens spindler og organer er receptorer, der er følsomme over for tilstanden af muskelforlængelse, især anvendelige til at definere parametrene for det ubevidste proprioceptive system (med henvisning til cerebellum) eller til refleksresponser (rygmarv). De spiller en rolle af primær betydning både i proprioception og i mekanismerne for motorstyring. Desuden synes de at være mere egnede til at informere om bevægelsens mekaniske egenskaber end på tilstanden af resten af det lokomotoriske apparat. Bevægelsens følelse vil derfor være den type information, der helst er kodet af dem.
De artikulære og kutane receptorer, selvom de er grundlæggende på niveau af ubevidst proprioception, spiller en vigtigere rolle i statiske fornemmelser, derfor i form af position (bevidst proprioception). Undersøgelser er blevet udført (Gandevia og Burke 1992), hvor afprøvningen af hver af de kutane mekanoreceptorer og de artikulære receptorer er blevet kunstigt stimuleret og forskelle er blevet noteret. Stimuleringen af de fibre, der kommer fra merkelkorpusklerne, giver følelsen af hudtryk eller indrykning af huden. Stimuleringen af de fibre, der kommer fra Meisssner-kroppens celler, giver følelsen af lokaliseret vibration, tæt vedhæftning af stimulusens varighed og frekvens. Stimuleringen af fibre, der kommer fra Ruffinis legemer, giver lejlighedsvis følelsen af fælles bevægelse. Stimuleringen af de fibre, der kommer fra Pacini-kroppens celler, giver følelsen af diffust vibration. Fornemmelsen, der kommer fra de fælles receptorer, giver følelsen af dybt fokuseret tryk, bevægelse eller fælles stress.
